ระบบหายใจของปลา

ให้เรตสมาชิก

ไม่ดีดี 

ความหมายของการหายใจในปลา

 

การหายใจตามความเข้าใจทั่วไปหมายถึง การรับเอาแก๊สออกซิเจนเข้าสู่ร่างกายและขณะเดียวกันก็มีการถ่ายเทเอาแก๊ส คาร์บอนไดออกไซด์ซึ่งเป็นของเสียอันเกิดจากการเผาผลาญอาหารออกนอกร่างกาย แต่ความหมายที่ถูกต้องของการหายใจคือ การเผาผลาญอาหารโดยใช้แก๊สออกซิเจนในระดับเซลล์เพื่อให้ได้พลังงานออกมาและ มีของเสียเกิดคือ แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งต้องขับออกนอกร่างกาย การหายใจของปลามีคำศัพท์ที่เกี่ยวข้องอยู่สองคำ คือ การหายใจ (respiration) ซึ่งเกิดขึ้นที่ระดับเซลล์เพื่อให้เกิดพลังงาน กับอีกคำ คือ การระบายอากาศ (ventilation) ซึ่งหมายถึงขบวนการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างตัวปลากับน้ำ ซึ่งเกิดขึ้นที่เหงือกเป็นส่วนใหญ่ นอกจากนี้อาจจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สบริเวณผิวหนัง ช่องปาก ถุงลม และส่วนของลำไส้เล็กในปลาบางชนิด ปลาไม่ได้ใช้จมูกในการหายใจ อวัยวะที่ใช้ในการหายใจเปลี่ยนแปลงไปตามขั้นการเจริญเติบโตของปลา โดยขณะที่เป็นตัวอ่อนก่อนที่เหงือกจะเจริญสมบูรณ์ใช้เส้นเลือดที่อยู่บนถุงไข่ และบริเวณที่จะเกิดครีบช่วยในการหายใจปลาบางชนิดตัวอ่อนมีเหงือกพิเศษ และบางชนิดมีเหงือกเทียม (pseudobranch) ทำหน้าที่หายใจแทนจนกว่าเหงือกจะเจริญสมบูรณ์

 

ส่วนประกอบของเหงือก

 

เหงือกของปลาตั้งอยู่ภายในช่องเหงือก มีส่วนประกอบ 3 ส่วน คือ

 

เหงือกปลากระดูกอ่อนกับปลากระดูกแข็ง

 

1. กระดูกเหงือก (gill arch) เป็นแกนสำคัญของเหงือก โดยเป็นที่ยึดเกาะของเส้นเหงือก และซี่กรอง มีลักษณะโค้งงอ หันส่วนเว้ารับช่องปาก มีทั้งหมด 4 คู่

 

2. เส้นเหงือก (gill filament,branchial filament หรือ lamellae)มีลักษณะเป็นเส้นเล็ก ๆ ละเอียดอ่อนนุ่ม มีสีแดงสดเนื่องจากสีของเม็ดเลือดในเส้นเลือดฝอยที่มาหล่อเลี้ยงและแลก เปลี่ยนแก๊ส เส้นเหงือกจะออกมาเป็นคู่เกาะบนกระดูกเหงือก แต่ละเส้นจะมีเส้นเหงือกฝอย (secondary lamellae) เป็นเส้นสั้นๆ งอกออกมาทั้งสองข้างของเส้นเหงือก

 

ในปลากระดูกอ่อนจะมีเยื่อกั้น (interbranchial septum) ระหว่างเส้นเหงือกที่ออกมาเป็นคู่บนกระดูกเหงือก ทำให้เส้นเหงือกถูกแยกออกจากกัน เกาะอยู่ทางด้านหน้าและด้านหลังของเยื่อกั้น เส้นเหงือกแต่ละด้านเรียกว่าเฮมิบรานซ์ (hemibranc) เหงือกทั้งอันเรียกโฮโลบรานซ์ (holobranch) เส้นเหงือกส่วนปลายจะแยกออกจากเยื่อกั้น การที่มีเยื่อกั้นทำให้ช่อง เปิดเหงือกของปลากระดูกอ่อนมีด้านละ 5 ช่อง ซึ่งเกิดจากเยื่อกั้นด้านละ 4 อันโดยช่องเหงือกช่องแรกจะมีเฮมิบรานซ์ติดอยู่กับผนังด้านหน้า โดยไม่ได้ยืดติดกับกระดูกเหงือกเหงือกอีก 4 คู่ จะเป็นโฮโลบรานซ์ยึดติดกับเยื่อกั้นและกระดูกเหงือก

 

 

ส่วนในปลากระดูกแข็งไม่มีเยื่อกั้น เส้นเหงือกที่ออกมาเป็นคู่บนกระดูกเหงือกเป็นโฮโลบรานซ์ มีกระดูกเหงือกด้านละ 4 อัน อยู่แนบชิดกันภายในช่องเหงือกเดียวกัน จึงมีช่องเปิดด้านละ 1 ช่อง เส้นเหงือกฝอยเป็นส่วนสำคัญในการแลกเปลี่ยนแก๊ส ตรงส่วนปลายของเส้นเหงือกฝอยจะบางมาก และปกคลุมด้วยเซลล์เยื่อบุผิว และประกอบด้วยร่างแหของเส้นเลือดฝอย

 

ปลากระดูกแข็งชั้นสูงบางชนิดยังคงมีเหงือกเทียม ซึ่งบางชนิดจะอยู่เป็นอิสระบางชนิดติดกับผนังด้านในของกระดูกกระพุ้งแก้ม โดยเหงือกเทียมนี้จะได้รับเลือดจากแขนงของเอโอร์ตา (aorta) ซึ่งสัมพันธ์กับจอตาซึ่งต้องการออกซิเจนมาก

 

3. ซี่กรอง (gill raker) เป็นส่วนประกอบของเหงือกที่เกาะอยู่ทางด้านในของกระดูกเหงือกด้านตรงข้ามกับ เส้นเหงือก โดยซี่กรองจะชี้ไปทางช่องปาก ซี่กรองจะมีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันไปตามชนิดของปลา ปลากินพืชหรือแพลงก์ตอนจะมีซี่กรองเป็นเส้นยาวเรียวละเอียดและมีจำนวนมาก เช่น ปลาทู ส่วนปลากินเนื้อมักจะมีซี่กรองลักษณะเป็นตุ่ม เป็นหนามแหลม และมีจำนวนน้อย เช่น ปลาช่อน

 

ซี่กรองนอกจากจะถูกใช้ในการกรองและสกัดกั้นให้อาหารไหลผ่านเข้า สู่ช่องคอแล้วยังทำหน้าที่ป้องกันไม่ให้เศษผง หรือสิ่งที่ปลาไม่ต้องการเข้าไปขัดขวางการแลกเปลี่ยนแก๊สที่เส้นเหงือกด้วย

 

กลไกของกระบวนการหายใจ

 

การแลกเปลี่ยนแก๊สเกิดขึ้นที่เหงือกโดยมีน้ำเป็นตัวกลาง ปลาไม่ได้แลกเปลี่ยนแก๊สกับอากาศโดยตรง แต่จะรับเอาออกซิเจนที่ละลายน้ำเท่านั้น ดังนั้นจึงมีกลไกควบคุมการไหลของน้ำผ่านไปบนผิวเหงือก โดยน้ำจะไหลเข้าไปทางช่องปากผ่านไปยังช่องเหงือกผ่านผิวเหงือก แล้วออกทางช่องเปิดเหงือก ในบริเวณช่องปากและช่องเหงือกจะทำงานสัมพันธ์กันในลักษณะเป็นสูบเพื่อควบคุม การไหลของน้ำผ่านเหงือก แบ่งขั้นตอนการทำงานได้ 4 ระยะคือ

 

 

ระยะที่ 1 น้ำไหลเข้ามาภายในช่องปากเนื่องจากการลดระดับต่ำลงของช่องปากในระยะนี้ กระดูกกระพุ้งแก้มจะปิด กล้ามเนื้อที่ยึดอยู่ดัวยทำให้ช่องเหงือกขยายตัว ทำให้ความดันในช่องเหงือกต่ำกว่าความดันภายในช่องปาก

 

ระยะที่ 2 ในระยะนี้ เนื่องจากความแตกต่างของความดันในช่องปากมีมากกว่าน้ำจึงไหลไปยังช่องเหงือก ผ่านผิวเหงือก ปากจะปิด ช่องปากยกสูงขึ้นทำให้เกิดแรงดันในช่องปากมากขึ้น ทำให้น้ำไหลจากช่องปากไปสู่ช่องเหงือกเพิ่มขึ้น

 

ระยะที่ 3 เมื่อความดันในช่องปากเพิ่มมากขึ้นจะไปเพิ่มความกดดันในช่องเหงือกซึ่งจะดัน ให้กระพุ้งแก้มเปิดออก ทำให้น้ำไหลออกจากช่องเหงือกไป

 

ระยะที่ 4 เมื่อน้ำไหลออกจากช่องเหงือกจนกระทั่งความดันในช่องปากต่ำกว่าความดันในช่อง เหงือก จึงทำให้น้ำเกิดการไหลกลับจากช่องเหงือกไปยังช่องปากซึ่งจะทำให้กระพุ้งแก้ม ปิดลง แต่ปากจะเปิด น้ำจะไหลเข้าสู่ช่องปากเนื่องจากแรงดันของน้ำภายนอกมากกว่าภายในช่องปาก เมื่อหมดช่วงนี้แล้วจะเกิดระยะที่ 1 ต่อไป

 

อวัยวะช่วยหายใจ

 

เนื่องจากปลาอาศัยอยู่ในน้ำซึ่งมีออกซิเจนละลายอยู่จำกัด แม้ว่าจะมีเหงือกใช้ในการหายใจอยู่แล้ว แต่เหงือกอาจจะเสื่อมประสิทธิภาพลง หรือเพื่อช่วยให้มีชีวิตอยู่บนบกได้นานขึ้น หรือมีความทนทานต่อการขาดออกซิเจนในน้ำได้ดีขึ้น จึงมีปลาหลายชนิดมีอวัยวะช่วยในการหายใจ อวัยวะช่วยหายใจนี้ตั้งอยู่ในช่องว่างเหนือที่ตั้งของเหงือกทั้งสองข้างใน ตำแหน่งต่างๆ และมีลักษณะแตกต่างกันไป จึงมีชื่อเรียกแตกต่างกันไปตามลักษณะที่พบ คือ

 

 

1. อาร์โบเรสเซนต์ ออร์แกน หรือ เดนไดรท์ (arborescent organ หรือ dendrite) เป็นอวัยวะที่มีลักษณะคล้ายกิ่งก้านของพุ่มไม้ มีสีแดงสด พบอยู่ในโพรงอากาศในส่วนหัวของปลาในวงศ์ Clariidae (พวกปลาดุก) โดยอยู่ปลายตอนบนของกระดูกเหงือกอันที่ 2 และ 4 พยุงไว้ ผนังที่หุ้มอยู่จะบาง อากาศเข้าไปทางลิ้นพิเศษบริเวณคอหอย จะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สจากอากาศโดยตรง และอากาศที่ใช้แล้วจะถูกขับออกทางช่องเปิดเหงือก อวัยวะนี้ได้รับเลือดหล่อเลี้ยงที่มาจากเหงือก

 

2. ไดเวอร์ทิคูลา (diverticula) พบอยู่ภายในช่องปากเหนือเหงือกขึ้นไป มีลักษณะเป็นหลืบของแผ่นเนื้อ เป็นปุ่มเป็นริ้ว มีเส้นเลือดมาหล่อเลี้ยง ใช้แลกเปลี่ยนแก๊สจากน้ำหรือจากอากาศโดยตรง พบในวงศ์ Ophicephalidae เช่น ปลาช่อน ปลาชะโด

 

3. เลบิรินธ์ ออร์แกน (labyrinth organ) เป็นอวัยวะที่มีลักษณะเป็นแผ่นเยื่อพับซ้อนทบกันไปมา เป็นส่วนของเยื่อบุผิวที่เปลี่ยนสภาพมาทำหน้าที่ช่วยหายใจ โดยตั้งอยู่บนกระดูกเหงือกอันที่ 1 และอยู่ภายในถุงที่ชื้นๆ ในโพรงเหนือห้องเหงือก พบในวงศ์ Anabantidae เช่น ปลาหมอไทย ปลากัด ปลาสลิด ปลากระดี่ เป็นต้น

 

4. เหงือกเทียม (pseudobranch) อยู่ในบริเวณคอหอย ช่วยในการรับออกซิเจนไปเลี้ยงสมองและตา ในปลากระดูกอ่อนจะอยู่ในบริเวณสไปราเคิล ส่วนในปลากระดูกแข็งจะอยู่บริเวณผนังด้านในของกระดูกปิดเหงือก

 

นอกจากนี้อาจจะมีถุงลมหรือกระเพาะลม (gas bladder, air bladder, air sac หรือ swimbladder) ช่วยในการหายใจด้วย ในปลาปากกลมและปลากระดูกอ่อนไม่มีกระเพาะลมจะพบเฉพาะในปลากระดูกแข็งบางชนิด เท่านั้น ปลาปอดแอฟริกันและอเมริกาใต้มีกระเพาะลมลักษณะเป็นคู่และมีท่อลม (pneumatic duct) ติดต่อกับทางเดินอาหาร ส่วนในปลากระดูกแข็งและปลาปอดออสเตรเลียมีถุงเดียว อาจแบ่งเป็น 2-3 ส่วน ในปลากระดูกแข็งชั้นต่ำ (soft-rayed fish) กระเพาะลมจะมีท่อลมติดต่อกับทางเดินอาหาร แต่ในพวกปลากระดูกแข็งชั้นสูง (spiny-rayed fish) จะไม่มีท่อลมนี้ กระเพาะลมนอกจากช่วยหายใจแล้วยังใช้เป็นอวัยวะช่วยในการลอยตัว ทำให้เกิดเสียงและรับเสียงด้วย

 

 

การใช้กระเพาะลมเป็นอวัยวะช่วยหายใจ ในปลาพวกที่มีท่อลมจะใช้กระเพาะลมเป็นอวัยวะสำหรับหายใจชั่วคราวในกรณีที่ น้ำไม่มีออกซิเจน โดยขึ้นมาฮุบอากาศเหนือผิวน้ำเข้าไปในกระเพาะลม เลือดจะเข้าสู่กระเพาะลมโดยแขนงของเอโอร์ตา (dorsal aorta) ทางซีเลียโคมีเซนเทอริค อาร์ทีรี (coeliacomesenteric artery) มีการแลกเปลี่ยนแก๊สและรับเอาออกซิเจนกลับเข้าสู่หัวใจทางโพสต์คาร์ดินอล เวน (postcardinal vein) ทำให้ในกระเพาะลมมีปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์มากกว่าในอากาศ ส่วนในปลาปอดกระเพาะลมทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊ส เช่น เดียวกับปอดในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง