ระบบหมุนเวียนโลหิตของปลา

อวัยวะที่เกี่ยวข้องในระบบหมุนเวียนโลหิตได้แก่ หัวใจ เลือด และเส้นเลือด

หัวใจ (heart)

หัวใจตั้งอยู่ในช่องว่าง (pericardial cavity) ซึ่งอยู่ใต้คอหอยตอนหลังของเหงือก โดยมีเยื่อหุ้ม (visceral pericardium) ปลามีหัวใจ 2 ห้อง คือ ห้องบน (auricle หรือ atrium) และห้องล่าง (ventricle) การไหลเวียนเลือดเป็นแบบปิดทางเดียว คือ เลือดเสียเท่านั้นที่ผ่านหัวใจ โดยเลือดจากทั่วร่างกายเข้ามาทางแอ่งรับเลือดหรือไซนัส วีโนซัส (sinus venosus) ผ่านเข้าหัวใจห้องบน และห้องล่างตามลำดับ ห้องล่างมีกล้ามเนื้อหนาแข็งแรงบีบตัวให้เลือดผ่านเวนทรอล เอโอร์ตา (ventral aorta) ไปฟอกที่เหงือก ตรงฐานของเวนทรอล เอโอร์ตา ที่ติดกับหัวใจมีลักษณะ เป็นหลอดกลมกล้ามเนื้อหนาแข็งแรงยึดหยุ่นได้ เพื่อรับแรงบีบเลือดจากหัวใจ

ลักษณะของหัวใจปลาและเส้นเลือดที่เกี่ยวข้อง

ลักษณะภายในของหัวใจ

ในปลาฉลามเรียก โคนัส อาร์เทอริโอซัส (conus arteriosus) ส่วนในปลากระดูกแข็งเรียกว่า บัลบัส อาร์เทอริโอซัส (bulbus arteriosus) ส่วนนี้จะอยู่ในช่องรอบหัวใจติดกับหัวใจห้องล่าง ในปลาฉลามจะมีลิ้น (semilunar valve) 3 ชุดอยู่ในส่วนนี้เพื่อป้องกันไม่ให้เลือดไหลย้อนกลับสู่หัวใจระหว่างหัวใจ ห้องบนละห้องล่างมีลิ้น เอทริโอเวนทริคูลาร์ (atrioventricular valve) กั้นไม่ให้เลือดไหลย้อนกลับไปยังห้องบนอีก ด้านท้ายของห้องบนติดต่อกับไซนัส วีโนซัส บริเวณรอยต่อระหว่างสองส่วนนี้มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมซึ่งมีขนาดใหญ่มาก และมีลิ้น ไซนู-เอเทรียล (sinu-atrial valve) คอยกั้นไม่ให้เลือดไหลกลับไปยังไซนัส วีโนซัส สำหรับไซนัส วีโนซัส มีลักษณะเป็นถุงบางมีขอบเขตไม่จำกัด แนบสนิทอยู่กับผนังทางด้านหลังของช่องรอบหัวใจ เลือดเสียที่ออกจากหัวใจไปฟอกที่เหงือกจะรับเอาออกซิเจน และถ่ายคาร์บอนไดออกไซด์ออกไป เลือดดีจะไหลต่อไปตามดอร์ซอล เอโอร์ตา (dorsal aorta) ซึ่งจะแยกไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกาย หัวใจมีเส้นเลือดแดง โคโรนารี (coronary artery) มาหล่อเลี้ยง แล้วนำเลือดเสียกลับทางเส้นเลือดดำ โคโรนารี (coronary vein) เข้าสู่ไซนัส วีโนซัส

เลือดและการสร้างเลือด

• หน้าที่ของเลือด

ในสัตว์ชั้นสูงร่างกายมีเซลล์จำนวนมาก มีอวัยวะต่างๆ หลายระบบ ซึ่งแต่ละระบบต้องการสารอาหารเพื่อให้เกิดพลังงานและการเจริญเติบโต ร่างกายจึงมีความจำเป็นต้องขนส่งสารอาหารตลอดจนแก๊สออกซิเจนเพื่อสันดาปสาร อาหารให้เกิดพลังงานภายในเซลล์ตัวที่ทำหน้าที่ในการขนส่งนี้ คือ เลือด ซึ่งจะไหลเวียนไปทั่วร่างกายเพื่อนำสิ่งที่ร่างกายต้องการใช้เพื่อการดำรงชีวิต และขณะเดียวกันก็นำสิ่งที่ร่างกายไม่ต้องการออกไปขับทิ้ง เลือดจึงเป็นตัวกลางในการขนส่ง สรุปหน้าที่ของเลือดได้ดังนี้

1. ขนส่งแก๊สออกซิเจน โดยไหลเวียนไปตามเส้นเลือดแดง และรับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จากทุกส่วนของร่างกายไปตามเส้นเลือดดำ และขับทิ้งที่เหงือก

2. ขนส่งสารอาหารจากระบบทางเดินอาหารไปยังส่วนต่างๆ ของร่างกายบางส่วนนำไปเก็บสะสมที่ตับไว้ใช้คราวจำเป็น

3. ขนส่งของเสียที่ร่างกายไม่ต้องการไปขับทิ้ง เช่นจากเซลล์ไปยังไต

4. ขนส่งสารบางชนิด เช่น ฮอร์โมน ไปยังเซลล์หรืออวัยวะเป้าหมาย

• ส่วนประกอบของเลือด

เลือดของปลามีลักษณะ เหมือนสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ คือ ประกอบด้วยส่วนที่ เป็นของเหลว ได้แก่น้ำเลือดหรือพลาสมา (plasma) และส่วนที่เป็นของแข็งได้แก่ เม็ดเลือดแดง (erythrocyte หรือ red blood corpuscle) เม็ดเลือดขาว (leucocyte หรือ white blood corpuscle) และเกล็ดเลือด (blood platelet หรือ thrombocyte)

ส่วนประกอบของเลือด

1. น้ำเลือดหรือพลาสมา เป็นของเหลวใสสีเหลืองอ่อน มีเกลือแร่ สารอาหารที่ย่อยแล้ว ของเสีย เอนไซม์ แอนติบอดี แก๊ส น้ำเหลือง และฮอร์โมนละลายอยู่

2. เม็ดเลือดแดง ประกอบด้วยฮีโมโกลบิน (haemoglobin) ซึ่งเป็นตัวที่ทำให้เม็ดเลือดแดงดูดซึมเอาแก๊สออกซิเจนได้มากกว่าน้ำ เม็ดเลือดแดงมีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันไปตามชนิดของปลา ปกติจะมีรูปไข่มีความยาว 7-36 ไมครอน จำนวนของเม็ดเลือดแดงก็ขึ้นอยู่กับชนิดของปลา คือ ปลาที่ว่ายน้ำเร็วจะมีเม็ดเลือดแดงมากกว่าปลาที่ว่ายช้า เช่น ปลาอินทรีมีเม็ดเลือดแดง 3 ล้านเซลล์ต่อมิลลิลิตร ในขณะที่ปลาทองมี 1.4 ล้านเซลล์ต่อมิลลิลิตร

3. เม็ดเลือดขาว เป็นเซลล์ไม่มีสี ส่วนใหญ่มีรูปไข่หรือทรงกลม มีปริมาณ 20,000-150,000 เซลล์ต่อมิลลิลิตร เม็ดเลือดขาวเป็นตัวการสำคัญในการทำลายเชื้อโรคที่เข้าสู่ร่างกาย แบ่งได้หลายชนิดคือ

3.1 แกรนูโลไซต์ (granulocyse) มีประมาณ 4-40 % ของเม็ดเลือดขาวทั้งหมด มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 10 ไมครอน มีหลายชนิดขึ้นอยู่กับปฏิกิริยาการติดสีคือ นิวโทรฟิล (neutrophil) แอซิโตฟิล (acidophil) และเบโซฟิล (basophil) โดยที่นิวโทรฟิลมีหน้าที่ย่อยแบคทีเรียที่บุกรุกเข้ามา แอซิโตฟิลจะกินแบคทีเรีย ส่วนเบโซฟิลยังไม่ทราบหน้าที่แน่นอน

3.2 อะแกรนูลาร์ ลิวโคไซด์ (agranular leucocyte) มีจำนวนมากที่สุด

3.3 โมโนไซต์ (monocyte) มีลักษณะเหมือนอะแกรนูลาร์ แต่มีขนาดเล็กกว่า มีหน้าที่ป้องกันเชื้อโรค

3.4 เม็ดน้ำเหลือง (lymphocyte) ช่วยในการสร้างภูมิคุ้มกันให้แก่ร่างกาย (antibody)

4. เกล็ดเลือด มีจำนวนมาก มีรูปร่างรี ขนาดเล็กกว่าเม็ดเลือดอื่นๆ ช่วยทำให้เลือดแข็งตัวเวลามีบาดแผล โดยเมื่อเกิดบาดแผลขึ้นเนื้อเยื่อที่ถูกทำลายกับเกล็ดเลือดจะปล่อยสารธรอมโบพลาสติน (thromboplastin) ไปทำปฏิกิริยากับสารในพลาสมาจับกันเป็นร่างแห เม็ดเลือดจะมาติดร่างแหเกิดก้อนแข็งขึ้นอุดรูบาดแผลเป็นการห้ามเลือด เส้นร่างแห จะยึดกับผนังหลอดเลือดและเนื้อเยื่อข้างๆ แล้วหดตัวรัดแน่นทำให้บาดแผลเชื่อมติดกัน

• การสร้างเลือด (haematopoiesis)

การสร้างเลือดในสัตว์เลือดอุ่น เม็ดเลือดเกิดจากไขกระดูก ม้าม และต่อมน้ำเหลือง แต่ในปลามีอวัยวะหลายอย่างทำหน้าที่นี้ ในปลาที่โตเต็มวัยแล้วเม็ดเลือดยังคงเกิดจากเยื่อบุภายในเส้นเลือด และยังมีบริเวณสร้างเม็ดเลือดจากแหล่งอื่นๆ ด้วย คือ ม้าม โดยม้ามจะแบ่งเป็น 2 ส่วน คือ ส่วนนอก (cortex) มีสีแดง สร้างเม็ดเลือดและเกล็ดเลือด ส่วนใน (medulla) มีสีขาว สร้างเม็ดน้ำเหลืองและแกรนูโลไซต์ เม็ดเลือดแดงที่หมดอายุจะถูกทำลายในม้ามด้วย เกล็ดเลือดในปลาปากกลม และปลาฉลามจะถูกสร้างในท่อไต ส่วนแกรนูโลไซต์ถูกสร้างจากสับมิวโคซา (submucosa) ของทางเดินอาหาร ตับ อวัยวะสืบพันธุ์และท่อไต ในปลาปอดและปลากระดูกอ่อนยังมีลำไส้ม้วนสร้างเม็ดเลือดขาวอีกหลายชนิด ในปลาฉลามบางชนิด ปลาการ์ และปลาโบว์ฟิน (bowfin, Amia) สามารถสร้างเม็ดเลือดทุกชนิดได้ในเนื้อเยื่อของกระดูกอ่อนของกะโหลกศีรษะ คล้ายกับไขกระดูกของสัตว์ชั้นสูง

เส้นเลือด

เลือดที่ได้รับออกซิเจนจากเหงือกจะไปเลี้ยงส่วนหัวทางเส้นเลือดแดง คาโรติด (carotid artery) และไปเลี้ยงส่วนลำตัวและหางทางดอร์ซอล เอโอตา ในส่วนหางเส้นเลือดนี้จะเปลี่ยนชื่อเป็นคอดอล อาร์ทีรี (caudal artery) และเลือดเสียจะถูกรวบรวมในคอดอล เวน (caudal vein) ทอดอยู่ใต้คอดอล อาร์ทีรี แล้วแยกเข้าสู่ไตทางระบบรีนอล โพร์แทล (renal portal system) จากนั้นจะผ่านไปด้านหน้ารับเลือดเสียจากส่วนอื่นๆ ด้วย แล้วเข้าสู่ไซนัส วีโนซัส ซึ่งมีเลือดเสียจากตับ (hepatic vein) ทางเดินอาหารและอวัยวะภายในมาเปิดด้วย แล้วเลือดเสียทั้งหมดจึงเข้าสู่หัวใจและถูกฉีดไปฟอกที่เหงือก แยกนำเข้าสู่เหงือกทางเส้นเลือดแขนง (afferent branchial artery) 3-7 คู่ มีการแตกเป็นเส้นเลือดฝอยในเส้นเหงือกฝอยเพื่อแลกเปลี่ยนแก๊ส ปลาฉลามส่วนใหญ่และปลากระดูกแข็งมีเส้นเลือดแขนงนำเข้าเหงือก 4 คู่ เลือดที่ฟอกแล้วจะออกทางเส้นเลือดแขนงส่งออก (efferent branchial artery) แล้วรวมกันเป็นดอร์ซอล เอโอร์ตา แบ่งระบบเส้นเลือดเป็น 2 ระบบ คือ

การไหลเวียนเลือดของปลา

1. ระบบเส้นเลือดแดง (arterial system)

เส้นเลือดที่อยู่ในระบบนี้มีทั้งเลือดดีและเลือดเสียผ่าน จึงแบ่งเป็น 3 พวก คือ

1.1 ระบบเส้นเลือดที่นำเลือดไปฟอกที่เหงือก เลือดที่อยู่ในระบบนี้เป็นเลือดเสียที่ออกจากหัวใจ ผ่านเวนทรอล เอโอร์ตา และแยกเข้าสู่เหงือกทางเส้นเลือดแขนง 4-5 คู่

1.2 ระบบเส้นเลือดที่นำเลือดออกจากเหงือก เลือดดีที่ผ่านการฟอกแล้วจะออกจากเหงือกทางเส้นเลือดแขนงนำออก แล้วรวมกันเป็นเส้นเดียว คือ ดอร์ซอล เอโอร์ตา ทอดไปตามยาวของลำตัว และอีกเส้นหนึ่งแยกมาจากแขนงคู่ที่หนึ่งเรียก คาโรทิด อาร์ทีรี นำเลือดไปเลี้ยงสมอง

1.3 ระบบเส้นเลือดที่นำเลือดไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกาย คือ ดอร์ซอล เอโอร์ตา โดยทอดไปตามยาวของร่างกายใต้กระดูกสันหลัง เมื่อเลยส่วนท้องไปจะเล็กลงกลายเป็นคอดอล อาร์ทีรี (caudal artery) เข้าไปในช่องฮีมอล ของกระดูกสันหลังเหนือคอดอล เวน เส้นเลือดนี้จะมีแขนงแยกไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกาย ทั้งเส้นเดี่ยวและเส้นคู่ เช่น ไปเลี้ยงบริเวณทางเดินอาหาร อวัยวะสืบพันธุ์ และส่วนของกล้ามเนื้อลำตัว

2. ระบบเส้นเลือดดำ (venous system)

ระบบเส้นเลือดดำส่วนมากจะไปคู่กับเส้นเลือดแดง โดยเฉพาะในส่วนปลายที่อยู่ตามอวัยวะต่างๆ และปลายทางของเส้นเลือดดำทั้งหมดจะส่งเข้าสู่ ไซนัส วีโนซัส ระบบนี้จะมีโพรงรับเลือดหลายแห่ง แบ่งได้ 3 พวก คือ

2.1 เส้นเลือดที่นำเลือดเข้าสู่ไซนัส วีโนซัส ประกอบด้วยเฮพาทิค ไซนัส (hepatic sinus) ทำหน้าที่รับเลือดจากตับส่งเข้าไปไซนัส วีโนซัส นอกจากนี้ก็มีคูไวเรียน ไซนัส (cuveirian sinuses) รับเลือดเสียจากลำตัวมาเปิดเข้า

2.2 ระบบเส้นเลือดที่รับเลือดเสียกลับจากกระเพาะอาหาร ม้าม และลำไส้ (hepatic portal system) โดยรวบรวมไว้ในเฮพาทิค โพร์แทล เวน แล้วไหลเข้าสู่ตับ จากตับไหลเข้าสู่เฮพาทิค เวน (hepatic vein) ก่อนเข้าไซนัส วีโรซัส

2.3 ระบบเส้นเลือดที่รับเลือดเสียจากส่วนหาง (renal portal system) ประกอบด้วย คอดอล เวน ทอดอยู่ในช่องฮีมอล รับเลือดเสียจากส่วนหาง เมื่อถึงไตจะแยกเข้าสู่ไตทางรีนอล โพร์แทล เวน (renal portal vein) หลังจากนั้นเลือดจะถูกรวบรวมเข้าสู่โพสต์ คาร์ดินอล เวน (post cardinal vein) ไปสิ้นสุดที่ดัคต์ ออฟ กูวิเย (duct of Cuvier) หรือ คูไวเรียน ไซนัส ก่อนเข้าสู่ไซนัส วีโนซัส

การไหลเวียนของเลือดในปลาเป็นระบบปิดและเป็นแบบทางเดียว คือ เลือดที่ไหลเข้าสู่หัวใจจะมีแต่เลือดเสียเพียงอย่างเดียว การไหลเวียนเริ่มจากเลือดเสียถูกฉีดออกจากหัวใจไปตามเส้นเลือดเข้าสู่เหงือก ภายในเหงือกเลือดเสียจะรับแก๊สออกซิเจนและถ่ายเทแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกไป เลือดดีจะไหลไปตามเส้นเลือดแดง แยกไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกาย เมื่อเลือดถูกใช้จนเป็นเลือดเสียจะไหลมาตามเส้นเลือดดำกลับสู่หัวใจ

ระบบน้ำเหลือง

ระบบน้ำเหลืองในตัวปลาดัดแปลงมาจากส่วนของเส้นเลือดดำในระบบไหลเวียนโลหิต ระบบน้ำเหลืองนี้มีลักษณะคล้ายกับในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น น้ำเหลืองจะถูกเก็บไว้ในท่อเดี่ยว ท่อคู่ หรือในแอ่งไซนัสที่ไม่เชื่อมต่อกับระบบไหลเวียนโลหิต แต่ในปลาปากกลมจะมีท่อน้ำเหลืองที่สามารถเชื่อมต่อกับระบบเลือดดำ ปลาปากกลมและปลากระดูกแข็งบางชนิดมีหัวใจ (lymph heart) ที่สามารถยืดหดได้ดีสำหรับทำหน้าที่สูบฉีดน้ำเหลืองโดยเฉพาะปลากระดูกอ่อนมีท่อน้ำเหลืองมากมายเช่นกัน แต่ไม่มีแอ่งไซนัสหรือหัวใจสำหรับสูบฉีดน้ำเหลือง